自然生態
鱟ㄏㄡˋ
陳章波 金門國家公園論文集85104
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鱟的一生都是在淺水海域進行,尤其是浯江溪口至水頭間海域。成鱟主要生長於水深20∼30公尺的沿岸沙質海域,於夏季農曆六至八月上到高潮線附近的沙地產卵。孵化後的二齡以上小鱟,則活動於潮間帶的泥灘地,每脫一次殼身體就長大一點,直到十年以上才具有繁殖能力…… |
摘要
鱟的祖先出現於古生代泥盆紀,形態至今沒有多大的改變,故稱為活化石。鱟是海洋底棲無脊椎動物,屬節肢動物門,肢口綱,劍尾目。現生種的鱟分為四種,分屬在二亞科之下,它們分別是:(1)美洲鱟,分布於北美東部緬因州海岸至墨西哥灣;(2)中國鱟,分 布於日本、中國長江以南的海岸,以及越南、菲律賓、婆羅州和印尼沿海;(3)南方鱟,分布於印度、新加坡、婆羅州以及印尼沿海;(4)圓尾鱟,分布於孟加拉、泰國、印尼及婆羅州。鱟具有一個很重的幾丁質身體,由三部分構成:(1)頭胸部:沒有觸角,腹面有六對附肢,第一對較小,叫鱟肢,為攝食用;第二至第六對為大型步足。除了最後一對外,雌體其餘的附肢皆有螯,最後一對步足末端長有5個扁平、可活動的突起物,在前進時可用來清除泥沙。在頭胸甲背面生有一對複眼及單眼,其複眼是研究視覺系統很好的材料,人類不僅從中更加暸解視覺的運作過程, 也更清楚明白其他無脊椎動物的光反應機制。(2)腹部:背甲邊緣有六對棘, 腹面有六對附肢,第一對為生殖用之生殖甲,後五對為由薄板構成作為呼吸用的書鰓。(3)尾節:可在身體意外被翻面時,幫助其再翻轉回來。肛門位於腹部與尾節連接處的腹面。鱟雌雄成體的形態不同,雌大雄小,雄鱟常伏身於雌鱟之上,如影隨形,直到死為止都在一起行動,因此民間稱其為「鴛鴦魚」;又因其外形長相,也稱為「馬蹄蟹」或「鋼盔魚」。以廣泛分布於我國的中國鱟為例,其第二性徵明顯,雄性個體頭胸甲前緣兩側各有一凹陷處,且第二及第三對胸部附肢特化為鉤子狀;雌鱟腹部背甲邊緣的棘後三對特別短小。另外,在生殖厴(音同演)的背面有一對生殖乳突,雄鱟的乳突較小,雌鱟的較大,亦可作為區別雌雄的依據。
鱟居住於沙質淺水海域,畫伏夜出,常爬行或潛行於泥沙中。它的棲息地點與年齡有闕,通常幼體生活於沙灘,隨著年齡的增長,逐漸游向近海。鱟於冬天時會遷徙至較深的海域,直到來年春天水溫升高時,再遷往淺水域覓食及產卵。鱟為雜食動物,吃食軟體、環節、腕足、腔腸動物,以及多毛類、星蟲等,同時也吃有機碎屑和藻類。鱟的循環系統很發達,血液由身體背面的心臟打入動脈,循環全身後由腹部的血管竇收集,匯入書鰓,血液就在那裡進行氣體交換變成充氧血。近年來醫學上發現用鱟血液製成試劑,可供檢驗內毒素的存在與否,是一種簡易、靈敏、快速、可靠的方法,各國紛紛把它應用於醫學、藥學,還有罐頭和食品的檢驗上。
分布於中國沿海的鱟於每年4~5月向淺海移動進行生殖洄游,在朔月或滿月的大潮來臨時,成對的鱟即靠近陸岸潮問帶附近,選擇氧氣充足,通風良好,以及能夠充分受到太陽熱的地方掘沙產卵,實施體外受精,受精卵就在此種天然的孵卵場裡孵化。中國鱟的卵在室溫下需經50天以上才會孵化為一齡幼蟲,是四種鱟中發育時間最長的。第一年夏天受精、孵化的中國鱟,到第二年夏天會連續蛻三次皮,第三年夏天蛻二次皮,第四年之後每年的夏天都會再蛻一次皮;如此雄鱟與雌鱟分別要到第13及第14年始達性成熟。目前鱟的人工受精技術已經很完備,健康的卵受精成功率幾乎可達100%。鱟的成長慢,生活史長,需經十多次蛻皮才能長成成體;而其在製備醫學檢驗試劑和在神經生理、生化與演化的研究地位上,也扮演了非常重要的角色,對人類貢獻良多。鱟的資源量在臺灣已漸趨稀少,又會受到污染及棲地破壞的威脅,因此如何及早採取行動保護現有族群,防止棲地被無規畫、無限制地破壞利用,以及開始人工養殖技術的研究、推廣生態保育教育等,就顯得格外重要。
鱟的形態
鱟具有一個很重的幾丁質身體,由三個部分構成:呈鋼盔狀的頭胸部,長有銳棘的腹部,以及尾節(俗稱劍尾);其中頭胸部與腹部,和腹部與尾節的連接處都有如關節般可自由彎曲。以下分別加以詳細介紹:
1.頭胸部:頭胸部結合為一馬蹄狀的背甲,自前緣至左右兩側呈半圓形,沒有觸角,腹面有六對附肢,口就位於附肢的基部。第一對附肢較小,叫螯肢,由三節組成,為攝食用;第二至第六對為大型步足,除了最後一對外,雌體其餘的附肢皆有螯,而雄性的第一、第二對步足發展成為強壯的鉤爪,用以扶住雌體(美洲鱟僅第一對步足特化為鉤子狀);第五對步足末端長有5個扁平、可活動的突起物,在前進時可用來清除泥沙。鱟在頭胸甲兩側有一對複眼及單眼,我們目前對眼睛以及無脊椎動物光反應的認識,大部分就是來自於鱟眼睛的研究。
2.腹部:背甲邊緣有六對棘,腹面有六對附肢,第一對為生殖用之生殖甲厴(音同演),生殖孔就開口於生殖厴的背面;後五對附肢為由150~2OO片薄板構成作為呼吸用的書鰓。
3.尾節:鱟身體末端退化為一尖刺狀的尾節,不具任何防禦功能,而在身體意外被翻面時,可幫助其再翻轉回來。肛門位於腹部與尾節連接處的腹面。
鱟雌雄成體的形態不同,雌大雄小,一旦結成夫妻後,雄鱟常伏身於雌鱟之上,如影隨形,直到死為止都會行動在一起,因此民間稱其為「鴛鴦魚」;又因其特殊的外形長相,也稱為「馬蹄蟹」或「鋼盔魚」。以廣泛分布於我國的中國鱟為例,其第二性徵明顯,雌性個體頭胸甲前緣呈圓弧形,腹部背甲邊緣的棘後三對特別短小;雄性個體前緣兩側各有一凹陷處,第二及第三對胸部附肢特化為鉤子狀,但這些性徵在其最後一次蛻皮達到成體以前,並不會出現。另外,在生殖厴的背面有一對生殖乳突,乳突的尖端為生殖孔,雄鱟的乳突較小,雌蟹的較大,亦可作為區別雌雄的依據,這個分辨特徵甚至在幼蟲期也一樣有效。
鱟尾節的稜線上於夏季活動期會長出棘來,而冬天因潛入底泥中冬眠,這時並不會長棘,情況有如樹木的年輪,所以可依此推斷鱟的年齡,且為目前推測年齡的唯一依據;但體型小者棘不顯著,此法並不適用。
生理與生態
鱟居住於沙質淺水海域,畫伏夜出,常爬行於沙灘低窪坑穴中,也常利用其銳利的頭胸甲將全身潛埋於泥沙里。它的棲息地點與年齡有關,通常幼體生活於沙灘,隨著年齡的增長,逐漸游向近海。鱟於冬季會遷徙至較深的海域,直到來年春天水溫升高時,再遷往淺水域覓食和產卵。鱟為雜食動物,吃食軟體動物、環節動物、腕足動物、腔腸動物、多毛類以及星蟲等,也吃有機碎屑和藻類。由口所攝入的食物先後經過食道、四嗉囊,以及砂囊,砂囊中有小齒狀突起,並附有強有力的肌肉,可以將食物磨碎。之後,太大和無法消化的顆粒會由食道及與吐出,而有用的食物則進入胃和小腸(兩者合稱中腸),食物在此經酵素作用被分解、吸收,剩下的殘渣通過直腸後由肛門排出。
鱟的循環系統很發達,血液由身體背面的心臟打入動脈,循環全身後由腹部的血管竇收集,匯入書鰓,血液就在那裡進行氣體交換變成充氧血。鱟的書鰓會運動,一方面可鼓動水流流經鰓內薄板,另一方面也可將血擠入薄板以便進行氣體交換。鱟血液中含有血藍蛋白及變形細胞,血藍蛋白為含銅的攜氧蛋白質,充氧時藍色,缺氧時無色;變形細胞的作用則在使血液凝結。因為從大個體的鱟體內可抽取大量的血液,所以生理學家及生化學家很喜歡用它來作為研究血藍蛋白和其他血液成分的材料。
鱟的肉、生殖腺和卵雖然可食,但不宜吃太多,否則易發生類似組織胺中毒現象,使皮膚上出現紅斑,奇癢無此;且鱟血液內含銅,食用過量也會中毒。關於鱟的排泄作用,它具有特殊的腺體,開口位於最後一對步足的基部,稱為基節腺,當其生活於低鹽度的海水中時可製造出稀釋的尿液,以調節體內的滲透壓。日本曾經調查過其沿海鱟族群體內重金屬、有機化合物,以及殺蟲劑的含量,發現在鱟的內臟、鰓及卵中,前述有些物質含量很高,將會對其生存造成嚴重威脅,必須立刻採取對策防止鱟的滅絕。
鱟的生殖行為
分布於中國沿海的鱟於每年11月開始由淺海游向深水區越冬,翌年4~5月再向淺海移動進行生殖迴游。鱟的生殖行為和月亮週期、潮高及日照有關,其中視覺扮演了很重要的角色,因為雄鱟能夠利用視覺找到雌鱟。在春夏朔月或滿月的大潮來臨時,成對的鱟即靠近陸岸潮間帶附近,雌鱟用胸肢挖掘底沙成穴,每穴深約6~11公分,於是沙中的空氣就變成小氣泡出現於水面,然後雌鱟會將自己埋進沙中產卵,接著雄鱟用它第一對步行足抓住雌鱟背甲的後緣,隨 即排精於卵上實施體外受精。穴中的卵常覆有2公分厚的泥沙層,埋卵的地方除大潮外不會受到水浸,具備了氧氣充足,通風良好,以及能夠充分受到太陽熱照的條件,卵就在這種天然的孵卵場裡孵化。通常每穴產卵lOO~630粒,最多可達1OOO餘粒,卵呈淡黃色,圓球形,卵徑約4毫米。雌鱟卵巢內通常有10OOO~15OO0個卵,若以每處平均產卵500個來算,則至少要產20~30處;又鱟一晚可產卵4~5處,所以其餘的卵是在同一次大潮期間內每晚都來產卵,或是要等到下次大潮才再來產卵,目前還是一個謎。
在1994年的調查研究中發現,不同地區的繁族群所選擇產卵的潮位也各不同,原因和當地沙灘的物理因子有關,因為不同潮位的沙灘有不同的含氧量、氧化還原能力及溫度;鱟卵的發育速率會隨此三者的增加而增加,鱟便會選擇其卵能夠順利發育之地產卵。卵在沙粒太細且排水不佳的低潮位沙灘無法發育,而在比較乾燥且排水良好的高潮位沙灘發育良好,鱟就會選擇後者做為產卵場所。另外,鱟的卵本身可為某些海鳥的食物;在美國東部德拉威州和新澤西州的海岸,每年春天都會有大量的鱟來此沙灘產卵,同時也會有數十萬海鳥來捕食繁的卵,以補充能量並增加脂肪,作為遷徙之用。
在野外觀察到的雌雄比例平均為1比10,不曾見過落單的雌鱟,只是偶爾有一隻雌鱟背上附有2至3隻雄鱟的情形。落單的雄鱟會靠近成對的雌雄鱟,企圖將雌鱟背上的雄鱟頂開,並且彼此用尾節刺對方,但是已配對的雄鱟並不會因此而被趕走。落單的雄鱟也會在其他已配對的雌鱟產卵後,釋放精子於其產卵的沙穴中。經過抽取遺傳物質DNA進行基因型比對的結果,發現51%的受精卵為附於雌鱟背上的雄鱟所受精,而落單的雄景也能使40%的受精卵受精。
在1992年的調查中發現,配對的鱟背甲寬度比例平均為0.78(雄/雌),已配對的雄鱟和落單的雄鱟之間在形態和身體大小上的差異並不顯著,並且雌雄在配對時所做的選擇,完全與頭胸部背甲的寬度無關。
鱟的發育與成長
早在十九世紀及本世紀50年代以前,鱟的胚胎發育就曾被學者研究過,只是礙於卵黃體積太大,製作石臘組織切片不易,所以一直無法發表從受精至孵化的完整發育過程及圖版。直到1960年後,Sekiguchi採用了一種特殊的染色方法,才得以觀察到中國鱟胚胎的連續發育過程,之後其他種鱟的胚胎發育也陸續被觀察及研究。中國鱟的卵在室溫下需經50天以上才會孵化為一齡幼蟲,是四種鱟中發育時間最長的,但是在3O℃的溫度下只需要43天。初孵化的幼蟲為一齡幼蟲,長約7毫米,無突出的尾節,形似三葉蟲,故稱為三葉幼蟲,尾節要到二齡幼蟲時才會長出。第一年夏天受精、孵化的中國鱟,到第二年夏天會連續蛻皮三次,以四齡幼蟲渡過第二個冬天;第三年夏天時再蛻二次皮,第四年之後每年的夏天都會蛻一次皮;鱟幼年時生長較快,成熟後增長緩慢,雄鱟以及雌鱟分別要到第13年及14年始達性成熟。
分布在日本的中國鱟當幼生孵化後短時間內並不會離開其孵化的巢穴,通常會在裡面渡過一個冬天,而且在這段時間內有可能不需要任何食物的供應,直到第二年春天或夏天才會離開,並選擇在附近不遠處棲住。幼鱟於漲潮時會將身體埋於海底泥沙中,當退潮後才爬到潮池中覓食;隨著年齡的增長,鱟會逐漸遷徙到較深的水域中活動。
研究與保育
鱟的成長慢,生活史長,需經十多次蛻皮才長成成體;而其在製備醫學檢驗試劑及在神經生理、生化與演化的研究地位上,也扮演了非常重要的角色,對人類貢獻良多。八十四年十月底在金門活江溪口外潮間帶,發現眾多背甲寬度小於八公分的個體,選取鱟分布較多之區域計算其族群密度的結果,每平方公尺約有5.2隻。
鱟的資源量在臺灣已漸趨稀少,又會受到污染及棲地破壞的威脅,因此如何及早採取行動保護現有族群,防止棲地被無規劃、無限制地破壞利用,以及開始人工養殖技術的研究、推廣生態保育教育等,就顯得格外重要。以下提出幾點保育對策以供參考:
(1)進行野外鱟的分布及族群量的調查,並長期追蹤監測,掌握其族群動態;同時研究產於金門、澎湖等地鱟的分類、食性和生殖、生態行為,以便徹底做好鱟資源的保護與復育。
(2)根據本土鱟的分布調查資料,在其族群的主要分布地區劃定自然保護區,區內禁止進行任何破壞或污染棲地的活動,並根據族群量調查結果制定合理的捕撈限額;繁殖季節嚴禁捕捉爬行於潮問帶泥沙灘上的幼鱟。
(3)鱟的棲地及產卵地有限,生殖期又侷限於短暫的季節,因此勢必難以提供足夠的生物量抽取鱟血製備生物試劑,以及進行胚胎發育和成體的各項研究。所以應及早進行鱟的生活史、人工受精與飼育方法的研究,以便有計畫地用人工方法培育幼鱟,然後可野放或提供做為學術和經濟之用。事實上,在日本岡山一處鱟的保育中心,已經成功地做到用人工受精培育中國鱟至一齡幼蟲,再野放至海中的工作,對鱟的保育幫助很大;並且也能夠在實驗室中從受精卵開始將將鱟飼育至第八年,這些經驗與技術很值得在臺灣發展。
(4)加強生態保育教育的推廣與落實,舉辦自然生態活動,使國人更加認識鱟,也更暸解它們所生活的環境。
李慶豐
◇天氣暖熱季節4-11月,可在浯江溪口破船處西側下泥灘地,
尋找小鱟蹤跡,拾撿小鱟來看看,全金門只有此處仍有尋小鱟樂趣。
◇意者請電活動組我帶&尋!自備短雨靴
沙灘上各齡大小的鱟「蛻下的甲殼」


退潮後,潮水的最高線,會沈積海草雜物等,注意夾雜其中的鱟蛻殼。

以下拍攝於92/7/18夏墅(浯江溪口破船處到建功嶼間)潮間帶
小鱟爬行時,留下「川」字形痕跡,中間一線即「刺尾」拖行所造成。
至於粗、細不等的帶狀痕跡,則是燒酒螺、花螺的傑作。

小鱟愛在有點濕的泥質灘地上爬行,殼上滿是泥漿。

看出小鱟在那裡? (上方中間偏左)

小鱟的腹面觀

蒐集後成堆放置泥地上,各齡的小鱟

逐漸潛遁至泥地下,逃之夭夭。
